Рослинні тканини їх класифікація

Рослинні організми можуть бути одно- і багатоклітин-ними. Тіло одноклітинної рослини складається лише з однієї клітини, яка і здійснює всі необхідні життєві функції та процеси (живлення, дихання, виділення, розмноження).

Тіло багатоклітинної рослини складається із сукупності клітин, групи яких спеціалізуються на виконанні певних функцій. Такі спеціалізовані групи клітин у рослині ут-ворюють тканини. Тканина — це сукупність клітин, що мають спільне походження, однакову форму і виконують одну й ту саму функцію (або тканина — це стійкий, тоб-то закономірно повторюваний, комплекс клітин, які подібні за походженням, будовою і пристосовані до виконання однієї або кількох функцій). Між клітинами в деяких тка-нинах знаходиться міжклітинна речовина, яка не має клі-тинної будови.

Залежно від виконуваної функції виділяють такі типи тканин: твірна, основна, провідна, покривна, механічна. Багато з них можна поділити на дрібніші групи. Покрив-на, провідна, механічні і основні тканини (постійні тканини) рослини виникають з твірної тканини, клітини якої безперервно діляться і дають початок постійним ткани-нам, і

Твірна тканина, або меристема (мал. 1), складається з клітин невеликого розміру з тонкою оболонкою і вели-ким ядром, які щільно прилягають одна до одної без міжклітинних просторів. За розміщенням на рослині роз-різняють верхівкові, бічні і вставні твірні тканини. Вер-хівковою (апікальною) називають твірну тканину верхів-ки стебла (конус наростання), верхівки кореня (ділянка поділу), верхівок їхніх бічних відгалужень. Бічна ткани-на закладається всередині стебла й кореня і зумовлює ріст стебла і коренів у товщину. Вставна (інтеркалярна) бу-ває в певних ділянках стебла і листка (наприклад, біля основи міжвузля стебла злакових рослин), її клітини за-безпечують вставний, або інтеркалярний, ріст стебла.

За походженням твірні тканини бувають первинними і вторинними. Первинна твірна тканина зумовлює розви-ток проростка і первинний ріст органів, тобто це клітини зародкових стебла і кореня, що діляться. Вторинна твірна тканина виникає з первинної. До неї належить, наприклад, камбій, поділ клітин якого дає ріст стебла і кореня в товщину у дводольних рослин. З клітин твірної тканини (меристеми) формуються всі інші типи тканин.

Основну тканину (мал. 2,) зазвичай називають виповнювальною (або паренхімою), оскільки вона створює ніби основу органів і заповнює простір між

Мал. 1. Твірна тканина (1):

верхівкова (а — кореня, б — стебла) і вставна (в)

Мал. 2. Основна тканина:

1 — аеренхіма стебла водяної рослини з великими міжклі-тинниками (а);

2 — запаслива паренхіма бульби з крохмалем

провідними й арматурними тканинами. Розрізняють три групи основних тканин: асиміляційну, запас-ливу і повітроносну (аерен-хіму).

Основна асиміляційна тканина розміщена в усіх зелених частинах рослин. Її клітини містять хлоропласти, в яких здійснюється про-цес фотосинтезу. Основна запаслива тканина заповнює м'які частини листків, плодів, серцевину стебел та коренів. У її клітинах відкладаються на запас поживні речовини. Основна повітроносна тканина багата, як правило, на міжклітинні проміжки, заповнені повітрям. Міжклітин-ники, сполучаючись у загальну сітку, забезпечують газо-обмін рослин.

Провідна тканина — тканина, по якій у рослині пере-міщуються вода та інші речовини. До її складу входять судини (трахеї), трахеїди і ситоподібні трубки (мал. 3).

Судини (трахеї) — це довгі трубки, що формуються з багатьох розміщених одна над одною клітин, поперечні стінки яких руйнуються. Поздовжні стінки судин нерівно-мірно потовщені (здерев'янілі), цитоплазма відмирає.

Трахеїди — це видовжені клітини з косими поперечни-ми перетинками, якими вони сполучаються одна з одною, утворюючи суцільний ланцюг. Як і трахеї, це мертві кліти-ни з нерівномірно здерев'янілими стінками. Здерев'янін-ня (потовщення) може мати вигляд кілець, спіралей, дра-бинок, сіток. Завдяки потовщенням трахеї і трахеїди про-тистоять стискуванню і розтягуванню. Подібність будови трахей і трахеїд пояснюється єдиною функцією. По них вода і розчинені в ній мінеральні солі рухаються від ко-ренів до надземних частин рослини.

Судини і трахеїди функціонують кілька років, а потім закупорюються внаслідок діяльності паренхімних клітин деревини.

Ситоподібні трубки — видовжені, живі клітини, що спо-лучаються між собою за допомогою поперечних перетинок

Мал. 3. Провідна тканина:

l-4 — судини; 5-7 — трахеїди. Ситоподібні трубки в поздовжньому (8) і поперечному (9) розрізі; а — клітини-супутники; б — поперечна перетинка ситоподібної трубки; в — пори

з великою кількістю пор і нагадують сито (ситоподібна пластинка). Поздовжні стінки ситоподібних трубок по-товщуються, але залишаються целюлозними і не дере-в'яніють. Цитоплазма клітин зберігається, а ядро руйнує-ться на самому початку формування трубок. Поряд із си-топодібними трубками розміщені супровідні клітини — клітини-супутники. Вони заповнені цитоплазмою. Ядро велике. Функціональне значення їх, як вважають, полягає в тому, що в них утворюються ферменти, значна кількість АТФ та інші активні речовини, які мають велике значен-ня в процесі обміну речовин і. транспорту органічних спо-лук по ситоподібних трубках. Клітини-супутники влас-тиві не всім рослинам, їх немає у флоемі голонасінних та вищих спорових рослин.

Покривна тканина (мал. 4) — це епідерма (епідерміс), корок та кірка. За походженням епідерма (шкірка) — первинна покривна тканина — розвивається з апікальної меристеми. Епідерма вкриває фотосинтезуючі органи рос-лини і молоді корені. Найчастіше має один шар живих, без хлоропластів, тісно притиснених одна до одної клітин. Стінки клітин звивисті і мають різну товщину. Звернені до зовнішнього середовища стінки товщі і часто вкриті товстим шаром кутикули (плівка з жироподібних речо-

Мал. 4. Покривна тканина:

а, г — епідерміс відповідно однодольної і дводольної рослин; б — про-дих у збільшеному вигляді; в — поперечний переріз шкірки листка гвоздики (І), стебла кактуса (ІІ) і стебла клейнії (ІІІ); д — поперечний переріз через сочевичку; 1 — клітини епідермісу; 2 — продих; 3 — кутикула; 4 — шар кутинізованої оболонки; 5 — целюлозний шар оболонки; 6 — епідерміс; 7 — корок; 8 — виповнювальна тканина

вин). Захисні властивості епідерми можуть підсилювати-ся різними виростами — волосками.

Як правило, епідерма функціонує на рослині впродовж одного року (точніше, впродовж вегетаційного періоду). З часом, найчастіше під осінь, замість епідерми на стеблі утворюється вторинна покривна тканина — корок, що входить до складу перидерми, яка, на відміну від епідерми, утворюється лише на стеблах та коренях.

Корок — багатошарова мертва тканина, що утворюється за рахунок вторинної меристеми (коркового камбію). Обо-лонки клітин корка потовщені і просочені речовиною, за складом близькою до жирів, майже непроникною для води й повітря. Ці клітини щільно зімкнені між собою (міжклітинників немає) і виконують основні захист функ-ції. Клітини корка мертві, наповнені повітрям або смо-листими чи дубильними речовинами.

Кірка утворюється на зміну корку, тому її іноді назива-ють третинною покривною тканиною. Типова кірка спо-стерігається у деревних рослин. Перидерма під натиском розростання стебла в товщину через 2-3 роки розриваєть-ся. В глибших шарах кори закладаються нові ділянки коркового камбію, які утворюють нові шари корку. Ці нові відмерлі шари тканин ущільнюються, деформуються і утво-рюють кірку (блок різнорідних відмерлих тканин).

Функції покривних тканин — захист органів від випа-ровування, висихання, охолодження, різних пошкоджень. Разом з тим клітини епідерми забезпечують газообмін (продихові клітини) і всмоктування води та розчинених у ній речовин (клітини епіблеми з кореневими волосками).

Механічна тканина (мал. 5) складається з мертвих клітин з потовщеними оболонками. Більшість клітин мають форму довгих волокон. Проте є й такі, у яких довжина приблизно дорівнює ширині, їхні оболонки товщі, ніж у волокнистих клітин. Це кам'янисті клітини, що надають міцності кісточ-кам вишень, абрикос, шкаралупі горіхів тощо.

У рослинах часто трапляються комплекси провідних клітин і волокон механічної тканини. Такі комплекси на-зивають судинно-волокнистими, або провідними, пучка-ми (мал. 6). Вони йдуть уздовж кореня, стебла, черешків листків, утворюють сітку жилок листка. Основними час-тинами пучка більшості квіткових рослин є два компо-ненти — деревина (ксилема) і луб (флоема). Деревина скла-дається з судин (трахей), трахеїд і деревних волокон (жи-

Мал. 5. Механічна тканина:

1 — деревні волокна; 2 — група луб'яних во-локон; 3 — склеренхіма

Мал. 6. Судинно-волокнисті пучки (поперечний переріз):

а — закритий стебла кукурудзи; б — відкритий стебла гарбуза (ліво-руч — детальний малюнок, праворуч — схематичний); 1 — тонкостінна основна паренхіма стебла; 2 — склеренхіма; 3 — клітини-супутники; 4 — ситоподібні трубки; 5 — деревна паренхіма; 6—8 — судини; 9 — порожнина;

10 — зовнішня флоема; 11 — камбій; 12 — вторинна, 13 — первинна ксилема; 14 — внутрішня флоема

вих паренхімних клітин та механічних елементів). Луб (флоема) — складна тканина вищих рослин, до складу якої входять ситоподібні трубки з клітинами-супутниками і луб'яна паренхіма (власне паренхіма і волокна). Навколо цих компонентів пучка розміщені клітини механічної тка-нини, які значно зміцнюють його.

Провідні пучки виникають у меристемних зонах із про-камбію (меристеми), який диференціюється з меристеми конуса наростання. Прокамбій функціонує в рослині не-довго. Через деякий час поділ його клітин припиняється, і вони або всі перетворюються на елементи ксилеми і фло-еми, або між флоемою і ксилемою залишається ряд про-камбіальних клітин, які стають вторинною меристемою — камбієм. Клітини камбію діляться паралельно поверхні рослини, і пучок може рости внаслідок утворення вторин-ної флоеми й ксилеми.

Пучки, які мають камбій, називають відкритими, які його не мають, — закритими. Здатність утворювати ті чи інші пучки — характерна особливість рослин. Так, для однодольних характерні закриті провідні пучки, для дво-дольних — відкриті.

У кожному органі квіткової рослини співвідношення тканин різне. Диференціювання клітин рослин на ткани-ни і органи — один з ароморфозів, який забезпечив при-стосування до існування на суходолі.