„Цитологія, як наука”

ЦИТОЛОГІЯ (від цито... і ...логія), наука про клітку. цитологія вивчає клітини багатоклітинних тварин, рослин, ядерно-цитоплазматичний комплекси, не розчленовані на клітини (симпласти, синцитії і плазмодії), одноклітинні тварини і ростить, організми, а також бактерії. Цитологія займає центральне положення у ряді біологич. дисциплін, оскільки клітинні структури лежать в основі будови, функціонування і індивідуального розвитку всіх живих істот, і, крім того, вона є складовою частиною гістології тварин, анатомії рослин, протістологиі і бактеріології.

Розвиток цитології до початку 20 в. Прогрес цитології пов'язаний з розвитком методів дослідження клітин. Клітинна будова вперше була знайдена англ. ученим Р. Гуком в ряду ростить, тканин в 1665 завдяки використовуванню мікроскопа. До кон. 17 в. з'явилися роботи мікропістов М. Мальпіш (Італія), Грю (Великобританія), А. Льовенгука (Нідерланди) і ін., що показали, що тканини мн. ростить, об'єктів побудовані з осередків, або клітин. Льовепгук, крім того, вперше описав еритроцити (1674), одноклітинні організми (1675, 1681), сперматозоїдів хребетних тварин (1677), бактерії (1683). Дослідники 17 в., що поклали початок мікроськопіч. вивченню організмів, в клітці бачили лише оболонку, що містить в собі порожнину.

У 18 в. конструкція мікроскопа була декілька поліпшена, гл. обр. за рахунок удосконалення механіч. частин і освітить, пристосувань. Техніка дослідження залишалася примітивною; вивчалися в основному сухі препарати.

У перших десятиліттях 19 ст. уявлення про роль клітин в будові організмів значно розширилися. Завдяки працям німецьких учених Р. Лінка, Я. Мольдсйхавера, Ф. Мейена, X. Благаючи, фран цитологіяучених П. Мірбеля, П. Тюрпена і ін. в ботаніці затвердився погляд на клітини як на структурні одиниці. Було знайдене перетворення клітин в провідні елементи рослин. Стали відомі нижчі одноклітинні рослини. На клітини почали дивитися як на індивідуумів, що володіють життєвими властивостями. У 1835 Міль вперше спостерігав розподіл ростить, клітин. Дослідження фран цитологіяучених А. Мільн-Едвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чеш. ученого Я. Пуркине і ін. до сірий. 30-х рр. дали великий матеріал по мікроськопіч. структурам тваринних тканин. Мн. дослідники спостерігали клітинну будову різних органів тварин, а нек-риє проводили аналогію між елементарними структурами тварин і ростить. організмів, подготовляя тим самим грунт для створення общебіологич. клітинної теорії. У 1831—33 англ. ботанік Р. Броун описав ядро як складову частину клітини. Це відкриття привернуло увагу дослідників до вмісту клітини і дало критерій для зіставлення тварин і ростить, клітин, що і зробив, зокрема, Я. Пуркине (1837). Німий. вчений Т. Шванн, спираючись на теорію розвитку клітин йому. ботаніка М. Шлейдена, де особливе значення надавалося ядру, сформулював загальну клітинну теорію будови і розвитку тварин і рослин (1838—39). Незабаром клітинна теорія була поширена і на простих (нім. учений До. Зібольд, 1845—48). Створення клітинної теорії з'явилося сильним стимулом до вивчення клітини як основи всього живого. Велике значення мало введення в мікроскопію іммерсионних об'єктивів (водна іммерсия, 1850. масляна. 1878), конденсора Е. Аббе (1873) і апохроматов (1886). У сірий. 19 в. почали застосовуватися різні методи фіксації і забарвлення тканин. Для виготовлення зрізів були розроблені /методи заливки шматочків тканини. Спочатку зрізи виготовлялися за допомогою ручної бритви, а в 70-х рр. для цього використовувалися особливі прилади — мікротоми. В ході розвитку клітинної теорії поступово з'ясувалася провідна роль вмісту клітини, а не її оболонки. Уявлення про спільність вмісту різних клітин знайшло свій вираз в розповсюдженні застосованого до нього Молем (1844, 1846) терміну "протоплазма”, введеного Пуркине (1839). Всупереч поглядам Шлейдена і Шванна на виникнення клітин з безструктурного неклітинного вещества— цитобластеми, з 40-х рр. 19 в. починає зміцнюватися переконання, що множення числа клітин відбувається шляхом їх розподілу (німий. учені До. Негелн, Р. Келлп-кер і Р. Ремак). Подальшим поштовхом до розвитку ЦИТОЛОГІЯпослужило навчання йому. патолога Р. Вірхова про "целлюлярной патологію” (1858). Вірхов розглядав тваринний організм як сукупність клітин, кожна з к-рих володіє всіма властивостями життя; він висунув принцип «omnis cellula e cellula» [кожна клітка (відбувається тільки) з клітини]. Виступаючи проти гуморальної теорії патології, к-рая зводила хвороби організмів до псування організмених соків (крові і тканинної рідини), Вірхов доводив, що в основі всякого захворювання лежить порушення життєдіяльності тих або інших клітин організму. Навчання Вірхова примусило патологів зайнятися вивченням клітин. До сірий. 19 а. "оболонковий” період у вивченні клітини закінчується, і в 1861 роботою німий. ученого М. Шульце затверджується погляд на клітку як на <комок протоплазми з лежачим усередині нього ядром».. У тому ж році австрійський фізіолог Э. Брюкке, що прочитав клітку елементарним організмом, показав складність будови протоплазми. У останній четв. 19 в. був знайдений ряд постійних складових частин протоплазми — органоїдів: центросоми (1876, білі. учений Э. ван Бенеден), мітохонд-рпн (1897—98, німий. учений К- Бенда, у тварин; 1904, німий. учений Ф. Ме-вес, у рослин), сітчастий апарат, або комплекс Гольджі (1898, італ. учений До. Гольджі). Швей цитологіяучений Ф. Мішер (1868) встановив в ядрах клітин наявність нуклеїнової к-ти. Відкрите каріокинетіч. ділення клітин (див. Мітоз) у рослин (1875, Э. Страсбурге), потім у тварин (1878, русявий. вчений П. І. Перемежко; 1882, німий, учений В. Флеммінг). Створена теорія індивідуальності хромосом і встановлено правило постійності їх числа (1885, австр. учений До. Рабль; 1887, німий. вчений Т. Боверп). Відкрите явище редукції числа хромосом при розвитку статевих клітин; встановлено, що запліднення полягає в злитті ядра яєчної клітини з ядром сперматозоїда (1875, німий. зоолог О. Гертвіг, у тварин; 1880—83, русявий. ботанік І. Н. Горожанкин. у рослин). У 1898 русявий. цитолог З. Г. Навашин знайшов у покритосеменних рослин подвійне запліднення, що полягає у тому, що, крім з'єднання ядра спермію з ядром яйцеклітини, ядро другого спермію з'єднується з ядром клітини, що дає ендосперм. При розмноженні рослин знайдене чергування діплоїдних (безстатевих) і гаплоїдних (статевих) поколінь.

Досягнуті успіхи у вивченні фізіології клітини. У 1882 р. І. Мечников відкрив явище фагоцитозу. Була знайдена і детально досліджена виборча проникність ростить. і тваринних клітин (голл. учений X. Де Фриз, німий. учені В. Пфоффер, Э, Овертон); створена мембранна теорія проникності; розроблені методи прижиттєвого фарбування клітин (русявий. гістолог Н. А. Хржонщевськнй, 1864; німий. учені П. Ерліх, 1885, Пфеффер, 1886). Досліджуються реакції клітин на дію подразників. Вивчення різноманітних клітин вищих і нижчих організмів, не дивлячись на всі їх структурні і функціональні відмінності, укріпило в свідомості дослідників думку про наявність єдиного принципу в будові протоплазми. Мн. дослідники не були задоволені клітинною теорією і визнавали наявність в клітках ще дрібніших елементарних життєвих одиниць (біобласти Альтмана, пласоми Візнера, протомери Гейденгайна і т. д.). Спекулятивні уявлення про субмікроськопіч. життєвих одиницях розділялися і нек-римі цитологами 20 в., проте розвиток ЦИТОЛОГІЯпримусило більшість учених залишити ці гіпотези і визнати життя властивістю протоплазми як складної гетерогенної системи. Успіхи ЦИТОЛОГІЯу кон. 19 в. були підсумовані у ряді классич. зведень, к-риє сприяли подальшому розвитку ЦИТОЛОГІЯ

Розвиток цитології в 1-і половині 20 в. У перших десятиліть 20 в. стали застосовувати темнопольний конденсор, за допомогою к-рого об'єкти під мікроскопом досліджувалися при бічному освітленні. Темнопольіий мікроскоп дозволив вивчати ступінь дисперсності і гидратациі клітинних структур і знаходити нек-риє структури субмікроськопіч. розмірів. Поляризаційний мікроскоп дав можливість визначати орієнтацію частинок в клітинних структурах. З 1903 розвивається мікроскопування в ультрафіолетовому промінні, що стало надалі важливим методом дослідження цитохімії клітини, зокрема нуклеїнових кислот. Починає застосовуватися флюорсецентная мікроскопія. У 1941 з'являється фазово-контрастний мікроскоп, що дозволяє розрізняти безбарвні структури, відмінні лише оптіч. густиною або товщиною. Останні два методи виявилися особливо цінними при вивченні живих клітин. Розробляються нові методи цитохиміч. аналізу, серед них — метод виявлення дезоксирібо-нуклепноаой к-ти (німий. учені Р. Фель-ген і Р. Розенбек. 1924). Створюються мікроманіпулятори, за допомогою к-рих можна виробляти над клітками різноманітні операції (ін'єкції в клітку речовин, витягання і пересадку ядер, локальне пошкодження клітинних структур і т. д.). Велике значення придбала розробка методу культури тканин поза організмом, початок к-рому був встановлений в 1907 амер. ученим Р. Гаррісоном. Цікаві результати були одержані при поєднанні цього методу із сповільненою мікрокчнос'емкой, що дало можливість бачити на екрані повільні зміни в клітках, протікаючі непомітно для ока, прискореними в десятки і сотні раз. У перші три десятиліття 20 в. зусилля учених направлені на з'ясування функціональної ролі клітинних структур, відкритих в останній чверті 19 в., зокрема була встановлена участь комплексу Гольджі у виробленні секретів і ін. речовин в гранулярній формі (сов. учений Д. Н. Насонов, 1923). Описані приватні органоїди спеціалізованих клітин, опорні елементи у ряді клітин (Н. До. Кольцов, 1903— 1911), досліджені структурні зміни при різній клітинній діяльності (секреція, скоротить, функція, ділення клітин, морфогенез структур і т. д.), В ростить, клітках прослідить розвиток вакуолярной системи, утворення крохмалю в пластідах (фран цитологіяучений А. Гийермон, 1911). Встановлена видова специфічність числа і форми хромосом, що надалі було використане для систематики рослин і тварин, а також для з'ясування філогенетіч. спорідненості в межах нижчих таксономіч. одиниць (каріосистематики). Знайдено, що в тканинах є різні класи клітин, відмінних кратним відношенням розмірів ядер (німий. учений В. Якобі, 1925). Кратне збільшення розміру ядер супроводжується відповідним збільшенням (шляхом ендомітоза) числа хромосом (австр. вчений Л. Гейтлер, 1941). Дослідження дії агентів, що порушують механізм розподілу і хромосомний апарат клітин (проникаюче випромінювання, колхицин, ацетонафтен, тріпофлавін і ін.), привели до розробки методів мистецтв. отримання поліплоїдних форм (див. Поліплоїдія), що дало можливість вивести ряд цінних сортів культурних рослин. За допомогою реакції Фельгена позитивно зважилося спірне питання про наявність гомолога ядра, що містить дезоксирибонуклеїнову к-ту у бактерії (сов. вчений М. А. Пешков, 1939— 1943, фран цитологіяучений В. Делапорт, 1939, англ. учений З. Робіноу, 1942) і синьо-зелених водоростей (сов. учені Ю. І. Полянській і Ю. До. Петрушевській, 1929). - Разом з мембранною теорією проніцає-' мости, висувається фазова теорія, що надає велике значення в розподілі речовин між кліткою і середовищем, розчиненню їх і скріпленню в протоплазмі (сов. учені Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А- З. Трошин). Вивчення реакції протоплазми клітин на дію різноманітних фізіч. і хи-мцч. агентів привело до виявлення явищ паранекрозу і до розробки теорії денатурації пошкодження і збудження (Д. Н. Насонов і В- Я. Александров. 1940), згідно к-рой в цих процесах провідне значення мають оборотні зміни в структурі білків протоплазми. За допомогою знов розроблених цитохнміч. реакцій на гістологія. препаратах була встановлена локалізація в клітці ряду ферментів. Починаючи з 1934 завдяки роботам амер. учених Р. Уенслі і М. Герр, що використав метод гомогенізації (роздрібнення) клітин і фракційного центрифугування, почалося витягання з клітин окремих компонентів — ядер, хлоропластів, мітохондрін, мпкросом і вивчення їх хімічного і ферментатівного складу. Проте істотні успіхи в розшифровці функції клітинних структур досягнуті лише в сучасний період розвитку Ц.— після 50-х рр.

Величезний вплив на розвиток ЦИТОЛОГІЯу 20 в. надало переоткритіє в 1900 Менделя законів. Вивчення процесів, що протікають в ядрах статевих і соматіч. клітин, дало можливість пояснити факти, встановлені при вивченні спадкової передачі ознак, і побудувати хромосомну теорію спадковості. Вивчення цитологич. основ спадковості відокремилося в окрему галузь Ц.— цитогенетіку.

Розвиток сучасної цитології. З 50-х рр. 20 в. ЦИТОЛОГІЯвступила в совр. етап свого розвитку. Розробка нових методів дослідження і успіхи суміжних дисциплін дали поштовх бурхливому розвитку ЦИТОЛОГІЯі привели до стирання чітких меж між Ц., біохімією, біофізикою і молекулярною біологією. Використовування електронного мікроскопа (його роздільна здатність досягає 2—4 А, межа дозволу світлового мікроскопа ок. 2000 А) привело до створення субмікроськопіч. морфології клітини і наблизило візуальне вивчення клітинних структур до макромолекул ядерному рівню. Були знайдені невідомі до цього деталі будови раніше відкритих клітинних органоїдів і ядерних структур; відкриті нові ультрамікроськопіч. компоненти клітини: плазматіч., або клітинна, мембрана, що відмежовує клітку від навколишнього середовища, ендоплазматіч. ретікулум (мережа), рібосоми (здійснюючі синтез білка), лізосоми (що містять гидролітпч. ферменти), перокспсоми (ферменти каталазу і уріказу, що містять), мікротрубочки і мікрофіламенти (виконуючі роль в підтримці форми я в забезпеченні рухливості клітинних структур); у ростить, клітках знайдені діктіосоми — елементи комплексу Гольджі. Разом із загальноклітинними структурами виявляються ультрамікроськопіч. елементи і особливості, властиві спеціалізованим кліткам. За допомогою електронної мікроскопії показане особливе значення мембранних структур в побудові різних компонентів клітини. Субмікроськопіч. дослідження дали можливість всі відомі клітини (і відповідно всі організми) розділити на. 2 групи: еукаріоти (тканинні клітини всіх багатоклітинних організмів і одноклітинні тварини і рослини) і пуття рпоти (бактерії, синезелениє водорості, актиноміцети і рикетсії). Прокаріоти — прімітівниє клетки—отлічаются від еукаріотов відсутністю типового ядра, позбавлені ядришка, ядерної оболонки, типових хромосом, мятохондрій, комплексу Гольджі.

Удосконалення методів ізоляції клітинних компонентів, використовування методів аналітіч. і дінаміч. біохімії стосовно задач ЦИТОЛОГІЯ(мічені радіоактивними ізотопами попередники, автораднографія, кількостей, цитохімія з використанням цнтофотометрії, розробка цитохиміч. методик для електронної мікроскопії, застосування антитіл, мічених флуорохромамі, для виявлення під флуоресцентним мікроскопом локалізації індивідуальних білків; метод гібридизації на зрізах і мазаннях радіоактивних ДНК і РНК для ідентифікації нуклеїнових к-т клітини і т. д.) привело до уточнення химіч. топографії клітин і розшифровці функціонального значення і біохи-міч. ролі мн. складових частин клітини. Це зажадало широке об'єднання робіт у області ЦИТОЛОГІЯз роботами по біохімія, біофізиці і молекулярній біології. Для вивчення генетіч. функцій клітин велике значення мало відкриття змісту ДНК не тільки в ядрі, але і в цитоплазматіч. елементах клітка — мітохондріях, хлоропластах, а за век-рим даними, і в базальних тельцях. Для оцінки роля ядерного і цитоплазматіч. генного апарату у визначенні спадкових властивостей клітини використовується пересадка ядер а мітохондрій. Гібридизація соматіч. клітин стає перспективним методом вивчення генного складу отд. хромосом (див. Соматичних клітин генетика). Встановлено, що проникнення речовин в клітку і в клітинні органоїди здійснюється за допомогою особливих транспортних систем, що забезпечують проникність біологічних мембран. Елек-тронно-мікроськопіч., біохиміч. і генетіч. дослідження збільшили число прихильників гіпотези симбіотнчеського (див. Симбіогенез) походження мітохонд-рпй і хлоропластів, висунутої в кон. 19 в.

Осі. задачі совр. Ц.— подальше вивчення мікроськопіч. і субмікроськопіч. структур і химіч. організації клітин; функцій клітинних структур і їх взаємодій; способів проникнення речовин в клітку, виділення їх з клітини і ролі мембран в цих процесах; реакцій клітин на нервові і гуморальні стимули макроорганізму і на стимули навколишнього середовища; сприйняття і проведення збудження; взаємодії між клітками; реакцій клітин на ушкоджувальні дії; репарацій пошкодження і адаптації до чинників середовища і ушкоджувальних агентів; репродукції клітин і клітинних структур; перетворень клітин в процесі морфофізіологич. спеціалізації (діф-ференцировки); ядерного і цитоплазматіч. генетіч. апарату клітини, його змін при спадкових захворюваннях; взаємостосунків клітин з вірусами; перетворень нормальних клітин в ракові (малігнізация); процесів поведінки клітин; походження і еволюції клітинної системи. Разом з рішенням теоретіч. питань цитологія бере участь в дозволі ряду найважливіших біологич., мед. і з.-х. проблем. Залежно від об'єктів і методів дослідження розвивається ряд розділів Ц.: цитогенетіка, карио-систематика, цитоекологяя, радіаційна Ц., онкологич. Ц., іммуноцитология і т.д.

Список літератури.

Кацнельсон 3. З., Клітинна теорія в її історичному розвитку, Л., 1963.

Керівництво по цитології, т. 1—2, М.—Л., 1965—66.

Велика радянська енциклопедія.